Trichoplax adhaerens – Ein Meeresbewohner aus dem Stamm der Placozoa

Trichoplax in Kultur und asexuelle Reproduktion von Trichoplax adhaerens
Abb. 1 Trichoplax adhaerens kultiviert unter Laborbedingungen (a) und dessen asexuelle Reproduktion (c-e). Balken: 20 µm. Modifiziert nach Srivastava et al. (2008), veröffentlicht in Nature 454, 955-960, Lizenz: Creative Commons Attribution-Non-Commercial-Share Alike 3.0 Unported (CC BY-NC-SA 3.0).

Der rein marin vorkommende Organismus Trichoplax adhaerens ist die bisher einzige anerkannte Art des Stammes der Placozoa (Scheibentiere) und zählt zu den basaleren Metazoen. Die phylogenetische Position der Placozoa innerhalb der Metazoen ist jedoch umstritten. Aufgrund ihrer simplen Morphologie wurden Placozoa lange Zeit an der Basis der Eumetazoen eingeordnet, wobei diese Hypothese von einer stufenweisen Evolution von einfachen bis hin zu komplexer aufgebauten Organismen ausgeht (Abb. 1a). Eine weitere Hypothese, verteidigt von der Arbeitsgruppe um Schierwater in Hannover, platziert die Placozoa an der Basis der Metazoa und geht von einer frühen Aufspaltung der beiden Schwestergruppen, den Triploplasten und den Diploplasten, und einer folgenden parallelen Evolution der beiden Schwestergruppen aus, wobei die Placozoa die basalere Position neben den Schwämmen, den Ctenophoren und den Cnidariern innerhalb der Diploblasten einnehmen (Abb. 1b).

Zwei Hypothesen zur phylogenetischen Position der Placozoa innerhalb der Metazoa
Abb. 2 Zwei Hypothesen zur phylogenetischen Position der Placozoa innerhalb der Metazoa. a: Hypothese a geht von einer Stellung der Placozoa an der Basis der Eumetazoa und damit von einer stufenweisen Evolution aus. b: Hypothese b geht von einer Stellung der Placozoa an der Basis der Metazoa und einer frühen Aufspaltung der Triplobasten und der Diploplasten aus. Modifiziert nach Blackstone (2009), veröffentlicht in PLoS Biol 7(1): e1000007.

Der Köperbauplan von Trichoplax adhaerens ist einfach aufgebaut (Abb. 3). Die Individuen besitzen ein „unteres“ (dem Substrat zugewandtes) und ein „oberes“ (dem Wasser zugewandtes) Epithel, wobei eine orale-aborale bzw. eine dorso-ventrale Achse nicht eindeutig existiert. Strukturen wie ein Nervensystem, ein Verdauungssystem oder gar Organe und Muskulatur sind nicht vorhanden. Obwohl das Genom für Proteine der extrazellulären Matrix und der Basallamina kodierende Gene aufweist, konnten diese Strukturen derzeit nicht nachgewiesen werden. Möglicherweise besitzt Trichoplax eine extrazelluläre Matrix, welche ein nicht-traditionelles Erscheinungsbild besitzt und mit derzeitigen Methoden nicht nachweisbar ist (Srivastava et al., 2008).

Das obere Epithel wird von Deckzellen und vereinzelt von Glanzkugeln gebildet, deren Funktion derzeit noch unbekannt ist. Eventuell dienen die Strukturen der Verteidigung bzw. zur Abwehr von Fressfeinden oder ähneln neurosekretorische Zellen und haben Einfluss auf Lokomotion und Fressverhalten der Tiere. Das untere Epithel wird von birnenförmigen Drüsenzellen und von cilientragenden Zylinderzellen gebildet. Zwischen den beiden Epithelien befinden sich kontraktile Faserzellen, welche sowohl Charakteristika von Muskelzellen als auch von Nervenzellen aufweisen, weshalb vermutet werden kann, dass es sich bei ihnen um Vorläufer eines rudimentären Nervensystems handeln könnte. Neuere Studien zeigen neben den vier bisher beschriebenen somatischen Zelltypen mehrere Subtypen von Faserzellen, welche in mindestens drei Schichten zwischen den Epithelien angeordnet sind (Guidi et al., 2011; Smith et al., 2014).

Morphologie von Trichoplax adhaerens, Querschnitt
Abb. 3 Morphologie von Trichoplax adhaerens. Querschnitt zeigt die Strukturierung des Körpers in ein oberes und in ein unteres Epithel mit den vier somatischen Zelltypen und den drei Faserzell-Schichten. ue=oberes Epithel; le=unteres Epithel; fc=Faserzellen; ss=Glanzkugeln ohne „concave disk“; mc=Marginalzellen. Nach Eitel et al. (2013), veröffentlicht in PLoS ONE 8(4): e57131.

Trichoplax Individuen zeigen primär eine vegetative Fortpflanzung durch Zwei- bzw. Dreiteilung (Abb.4a, b)oder durch Abschnürung bzw. Knospung von einem kleinen Teil des Körpers.

Abb. 4 Trichoplax adhaerens-Individuen, welche an der Glasoberfläche eines Aquariums kriechen (a) und die asexuelle Reproduktion durch Zweiteilung (c-e) und Dreiteilung (b).  (b) © Barbara Kostron (a, c-e) Modifiziert nach Srivastava et al. (2008), veröffentlicht in Nature 454, 955-960, Lizenz: Creative Commons Attribution-Non-Commercial-Share Alike 3.0 Unported (CC BY-NC-SA 3.0).

Eine sexuelle Reproduktion konnte nur unvollständig und nur bei degenerierten Individuen beobachtet werden (Eitel et al., 2011). Trichoplax Individuen können sowohl männliche als auch weibliche Gameten bilden. Zwar konnten mit Hilfe von Spermien-spezifischen Markern mutmaßliche Spermienzellen identifiziert werden, jedoch ist die Identifikation als Spermienzellen bislang nur unzureichend belegt. Die Bildung von Oocyten konnte schon früh beobachtet werden, jedoch zeigten Beobachtungen, dass die befruchtete Eizelle nach dem Erreichen des 128-Zell-Stadiums abstarb, da sich die DNA trotz fehlender Zellteilung vervielfältigte und der Nukleus infolgedessen platzte. Daher ist über die weitere embryonale Entwicklung noch nichts bekannt.

 

Literatur

-Blackstone NW. 2009. A New Look at Some Old Animals. Plos Biology 7: 29-31.

-Eitel M, Guidi L, Hadrys H, Balsamo M, Schierwater B. 2011. New Insights into Placozoan Sexual Reproduction and Development. PLoS ONE 6(5): e19639. doi:10.1371/journal.pone.0019639.

-Eitel M, Osigus H-J, DeSalle R, Schierwater B. 2013. Global Diversity of the Placozoa. PLoS ONE 8(4): e57131. doi:10.1371/journal.pone.0057131

-Guidi L, Eitel M, Cesarini E, Schierwater B, Balsamo M. 2011. Ultrastructural Analyses Support Different Morphological Lineages in the Phylum Placozoa Grell, 1971. Journal of Morphology 272: 371-378.

-Smith CL Varoqueaux F, Kittelmann M, Azzam RN, Cooper B, Winters CA, Eitel M, Fasshauer D, Reese TS. 2014. Novel Cell Types, Neurosecretory cells, and Body Plan of Trichoplax adhaerens. Current Biology 24(14), 1565–1572.

-Srivastava M, Begovic E, Chapman J, Putnam NH, Hellsten U, Kawashima T, Kuo A, Mitros T, Salamov A, Carpenter ML et al. 2008. The Trichoplax genome and the nature of placozoans. Nature 454: 955-960.

Print Friendly, PDF & Email

Kommentar verfassen